櫟屬(Quercus)是殼斗科中物種最為豐富的類群，廣泛分布于北半球溫帶與亞熱帶地區(qū)，在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位。目前，核基因組和葉綠體基因組研究已積累了豐富的成果;然而，櫟屬線粒體基因組研究明顯滯后，尤其是櫟屬青岡櫟組(Quercussection Cyclobalanopsis)的線粒體基因組尚未見相關(guān)報(bào)道。針對(duì)這一問題，研究團(tuán)隊(duì)近期成功組裝并注釋了赤皮青岡(Quercus gilva)和木姜葉青岡(Quercus litseoides)的線粒體基因組，不僅填補(bǔ)了櫟屬青岡櫟組線粒體基因組的空白，也展示了該類群在線粒體基因組結(jié)構(gòu)多樣性、重排機(jī)制和進(jìn)化模式上的特征。

赤皮青岡的線粒體基因組由三個(gè)環(huán)狀分子和一個(gè)線性分子組成，總長度達(dá)490,015 bp(圖1);木姜葉青岡的線粒體基因組則由兩個(gè)環(huán)狀分子和一個(gè)線性分子組成，總長度為516,686 bp(圖2)。兩個(gè)線粒體基因組均完整注釋出24個(gè)核心蛋白編碼基因和13個(gè)非核心蛋白編碼基因，并檢測(cè)到豐富的重復(fù)序列、顯著的密碼子偏好性以及廣泛存在的RNA編輯事件。

圖1. 赤皮青岡線粒體基因組譜圖

圖2. 木姜葉青岡線粒體基因組譜圖

研究還揭示了線粒體基因組與葉綠體及核基因組之間的DNA片段轉(zhuǎn)移，表明在櫟屬基因組進(jìn)化過程中存在頻繁的內(nèi)共生基因轉(zhuǎn)移現(xiàn)象(圖3)。此外，與其他殼斗科物種的共線性比較結(jié)果發(fā)現(xiàn)，殼斗科線粒體基因組在基因含量上較為保守，但在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出高度重排和差異(圖4)。對(duì)線粒體基因組的核苷酸多樣性與選擇壓力的分析進(jìn)一步表面，該類群線粒體基因組整體的核苷酸多樣性水平較低，且大部分核心蛋白編碼基因受到強(qiáng)烈的純化選擇，以維持線粒體功能的穩(wěn)定(圖5)。這些結(jié)果共同呈現(xiàn)出殼斗科線粒體基因組“低分子進(jìn)化速率與高結(jié)構(gòu)多樣性并存”的獨(dú)特特征。

圖3. 赤皮青岡中MTPT和NUMT的示意圖。(A)線粒體基因組和葉綠體基因組之間的內(nèi)共生基因轉(zhuǎn)移圖;(B)線粒體基因組和核基因組之間的內(nèi)共生基因轉(zhuǎn)移圖。MTPT，線粒體質(zhì)體轉(zhuǎn)移片段;NUMT，線粒體核轉(zhuǎn)移片段

圖4. 殼斗科近緣種與木姜葉青岡的共線性關(guān)系圖。粉色區(qū)域表示結(jié)構(gòu)重排，灰色區(qū)域表示序列同源

圖5. 11個(gè)殼斗科線粒體基因組中共有蛋白質(zhì)編碼基因的Pi值(A)和Ka/Ks比值(B)。箱形圖表示數(shù)據(jù)中所有成對(duì)比較的Ka/Ks值分布。Pi，核苷酸多樣性;Ka/Ks，非同義核苷酸替換率和同義核苷酸替換率之比

系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，木姜葉青岡與歐洲櫟屬物種Quercus cerris具有較近的親緣關(guān)系(圖6)，而赤皮青岡在殼斗科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育位置上得到了新的分子證據(jù)支持。這些發(fā)現(xiàn)不僅為殼斗科物種間的系統(tǒng)關(guān)系研究提供了新的數(shù)據(jù)支撐，也為理解東亞常綠闊葉林的起源與演化提供了重要的基因組學(xué)依據(jù)。

圖6. 以歐洲水青岡(Fagus sylvatica)為外類群，基于線粒體基因組(A)和葉綠體基因組(B)構(gòu)建的櫟屬植物的系統(tǒng)發(fā)育樹

赤皮青岡與木姜葉青岡線粒體基因組的成功解析，標(biāo)志著櫟屬基因組學(xué)研究取得系列性進(jìn)展。研究不僅揭示了櫟屬青岡櫟組物種在基因組結(jié)構(gòu)、重排機(jī)制與基因轉(zhuǎn)移方面的獨(dú)特規(guī)律，也為理解東亞常綠闊葉林的形成與演化提供了新的分子證據(jù)。未來，團(tuán)隊(duì)將進(jìn)一步結(jié)合群體基因組學(xué)與生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，探索櫟屬青岡櫟組物種的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制及遺傳多樣性格局，為東亞常綠闊葉林的保護(hù)與修復(fù)提供更加精準(zhǔn)的分子支撐。

赤皮青岡的研究成果以“Comparative analysis of the mitogenomes of multiple species of Fagaceae, with special focus onQuercus gilva”為題發(fā)表于BMC Plant Biology期刊。該研究由上海辰山植物園植物系統(tǒng)與進(jìn)化研究組科研助理李玉擔(dān)任第一作者，宋以剛副研究員為通訊作者，瑞士弗里堡大學(xué)Gregor Kozlowski教授和科研助理鄭斯斯參與合作完成。而木姜葉青岡的研究成果以“Unraveling the mitochondrial genome ofQuercus litseoides: a step towards conservation of an endangered species”為題發(fā)表于Frontiers in Plant Science期刊。上海師范大學(xué)與上海辰山植物園聯(lián)合培養(yǎng)本科生沈若寒和上海辰山植物園科研助理李玉擔(dān)任共同第一作者，上海辰山植物園宋以剛副研究員與上海師范大學(xué)戴錫玲副教授為共同通訊作者，科研助理?xiàng)盍己?、鄭斯斯、園藝景觀部工程師嚴(yán)旭以及Gregor Kozlowski教授共同參與了該項(xiàng)研究。

兩項(xiàng)研究得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31901217)、上海市綠化和市容管理局科學(xué)研究專項(xiàng)基金項(xiàng)目(G192422, G242414, G242416和G252408)以及國家林業(yè)和草局科技發(fā)展中心項(xiàng)目(KJZXSA202214)的資助。

Cite these articles:

1. Li Y, Zheng S-S, Kozlowski G, Song Y-G*. (2025). Comparative analysis of the mitogenomes of multiple species of Fagaceae, with special focus onQuercus gilva. BMC Plant Biology, 25: 1098. https://doi.org/10.1186/s12870-025-07072-x.

2. Shen R-H, Li Y, Yang L-H, Zheng S-S, Yan X, Kozlowski G, Dai X-L*, Song Y-G*. (2025). Unraveling the mitochondrial genome ofQuercus litseoides: a step towards conservation of an endangered species. Frontiers in Plant Science, 16: 1620373. https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1620373.