草莓樹（Arbutus unedo）可能是最名不副實的植物了。作為一種杜鵑花科的喬木，它和草莓沒有什么親緣關系。草莓樹的果實在成熟時也是紅色的……等等，這真的很像草莓嗎？

草莓樹的果實。圖片：Nzfauna / wikimedia

口感沙沙的“刺球”

我覺得完全不像。草莓樹的果實其實是一個紅色的圓形“刺球”，看起來更像楊梅或者小一點的荔枝。如果是中國人首先看到這種植物的話，絕對不會起“草莓樹”這樣的俗名，也許會叫它“假楊梅”或者“小荔枝”。

草莓樹、楊梅以及荔枝的果實。圖片：Bachelot Pierre J-P & KENPEI / wikimedia；USDA

雖然草莓樹的果實遠看起來很像楊梅或者荔枝，但是內部結構和楊梅或荔枝完全不同。草莓樹的果實是漿果，紅色的外果皮有很多比較大但不扎手的鈍刺，雖然比較厚，但很容易破碎；黃色的中果皮和內果皮質地軟爛，里面有很多石質顆粒，其中藏著1～5粒種子，質感非常像四照花的果實。

草莓樹的果實吃起來像是石細胞過多的西洋梨（啤梨），口感沙沙的；雖然味道酸甜，但石質顆粒過多，所以口感并不算太好。

切開的草莓樹果實。圖片：Nealmarques / wikimedia

演化軌跡窺端倪

草莓樹是杜鵑花科植物，具有杜鵑花科非常典型的革質葉片和陶罐一樣的花朵。這樣的花朵看起來很像越橘亞科的越橘屬（Vaccinium）或白珠屬（Gaultheria）植物，但其實它和越橘亞科的關系并不算很近。草莓樹屬于一個特別的亞科——草莓樹亞科，這個亞科中的類群還有北極果屬（Arctous）、熊莓屬（Arctostaphylos）等，它們都有近似的陶罐形花朵。

草莓樹的花，超可愛！圖片：Basotxerri / wikimedia

杜鵑花科是一類非常特別的植物類群，絕大多數(shù)的杜鵑花科物種都和一類特殊的真菌共生——杜鵑花類菌根真菌（ericoid mycorrhiza）。杜鵑花科主要生長在酸性土壤，以及營養(yǎng)貧瘠的多巖石或苔蘚沼澤環(huán)境，而這些生活在杜鵑花科根部的真菌，恰恰能為共生植物提供營養(yǎng)。

北高叢藍莓也是杜鵑花科植物。圖片：Rasbak / wikimedia

按照以前的分類系統(tǒng)，狹義的杜鵑花科，幾乎都是部分營養(yǎng)來自共生真菌、部分營養(yǎng)來自葉綠體合成（自養(yǎng)）的木本植物，草莓樹屬也是其中的成員；而一些草本植物（后來被發(fā)現(xiàn)其實是極小的草本化的木本植物），比如鹿蹄草屬（Pyrola）、獨麗花屬（Moneses）、單側花屬（Orthilia）被分到了鹿蹄草科（Pyrolaceae）；完全異養(yǎng)不依靠葉綠體提供營養(yǎng)的菌根共生植物，比如水晶蘭屬（Monotropa）、沙晶蘭屬（Eremotropa）和血晶蘭屬（Sarcodes），被分為了水晶蘭科（Monotropaceae）。

鹿蹄草 Pyrola asarifolia 與水晶蘭 Monotropa uniflora。圖片：D. Windrim & O18 / wikimedia

但是近年來通過分子手段的基因測序，人們發(fā)現(xiàn)草莓樹亞科是水晶蘭科的姐妹群（演化支上最親近的分類群），而鹿蹄草科是這兩類植物的姐妹群——也就是說原來的狹義杜鵑花科是并系群*，需要把水晶蘭科和鹿蹄草科并入杜鵑花科。

*注：并系群是指，這一類群的生物有同一個共同的祖先，但這一類群尚沒有包括這個祖先的所有后代；換句話講，在這個群體之外，還有一些“沒進”家門的兄弟姐妹。相對的就是單系群了，類群中的生物有同一個共同的祖先，而且這一類群包括了這個祖先的所有后代，一家人全都在一起了，整整齊齊。

這兩個科并入杜鵑花科并不意外，它們其實是極度特化的與真菌共生的杜鵑花科植物。但草莓樹屬這樣一個喬木類群，竟然與水晶蘭亞科有最近的祖先，它先與鹿蹄草這一類半異養(yǎng)半自養(yǎng)的極矮小灌木分開演化，再與水晶蘭這一類真正的全異養(yǎng)草本分家。這是非常有趣的，從中可以看到杜鵑花科植物演化過程中在不同方向上的嘗試。

花果同賞

草莓樹主要分布在地中海沿岸，它硬而厚的具有蠟質層的葉片也很有地中海常綠硬葉林的特色。這樣的葉片可以在夏季盡量減少水分蒸發(fā)，使植株不至于在極為干旱炎熱的天氣中被迅速抽干水分而死。但讓人驚訝的是，草莓樹的自然分布可以一直到法國西部甚至愛爾蘭，其中愛爾蘭的原生種群和其它草莓樹種群隔離較遠，還有一個花朵顏色較紅的類型。

愛爾蘭一國家公園中的草莓樹。圖片：Alan Watson / NPL / mindenpictures

草莓樹在愛爾蘭的種群，被認為可能是在最后一次冰期結束之后的大西洋期（Atlantic period）傳播到愛爾蘭的。這是一段平均氣溫比現(xiàn)在明顯更高的時期，草莓樹也趁此機會向北擴張；這之后氣溫又逐漸降低，適宜草莓樹的生存空間再次被壓縮，但依然在氣候較寒冷的西歐留下了一些種群。

遺憾的是，愛爾蘭的原生種群由于曾經被大量砍伐燒柴，現(xiàn)在已經消失殆盡。不過由于草莓樹在英國栽培廣泛，所以愛爾蘭和英國已經又出現(xiàn)了重新開始逸生的種群。

草莓樹還是西班牙首都馬德里的一個文化符號，傳說人們在古代馬德里附近的森林里發(fā)現(xiàn)了大量熊和草莓樹。今天，馬德里的太陽門廣場上就樹立著“熊與草莓樹”的雕像。圖片：Rafesmar / wikimedia

這實在不像草莓的草莓樹，如果不理會它名不副實的名字，確實是一種很可愛的樹種。草莓樹的掛果期極長，一般可以長達12個月。有意思的是，開花12個月后剛剛成熟的果實正好能趕上新開的一批花朵，可以看到花果同時存在的奇觀。草莓樹果實在未成熟的時候會由青轉黃，完全成熟時變成紅色，最后外果皮逐漸變黑并掉落。

草莓樹的花與果。圖片：余天一

草莓樹在栽培中較為耐寒，在英國生長良好，結實也非常多。我見到的北愛爾蘭貝爾法斯特（Belfast）栽培的草莓樹，在海邊低于5℃的狂風中依然可以正常開花結果。它的花期正好是一年中大部分植物花期結束、葉片也開始凋零的時期，對于園林景觀是非常好的彌補。