研究物種豐富的植物類(lèi)群的分化特征與格局，對(duì)于揭示植物多樣性的時(shí)空演化規(guī)律及類(lèi)群內(nèi)部差異化多樣化模式具有重要科學(xué)意義。這類(lèi)植物類(lèi)群通常構(gòu)成了全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的核心組分，因此相關(guān)研究不僅能深化演化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)理論認(rèn)知，更能為理解這些地區(qū)植物區(qū)系的起源與形成過(guò)程提供關(guān)鍵證據(jù)。作為被子植物十大科之一的夾竹桃科(Apocynaceae)，是東南亞、熱帶美洲和南部非洲等生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域的主要植物類(lèi)群，具有顯著的生態(tài)地位。然而，由于以往研究存在三方面局限：DNA序列信息位點(diǎn)不足、可靠化石證據(jù)匱乏和亞洲類(lèi)群取樣較少，導(dǎo)致該科物種的分化時(shí)間節(jié)點(diǎn)和多樣化歷史仍存在諸多爭(zhēng)議，未能達(dá)成共識(shí)。

中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“版納植物園”)聯(lián)合中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所，對(duì)夾竹桃科開(kāi)展了質(zhì)體系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)和多樣性演化歷史的研究。該研究涵蓋夾竹桃科5個(gè)主要類(lèi)群(Apocynoids、Asclepiadoideae、Periplocoideae、Rauvolfioids、Secamonoideae)22個(gè)族(共25個(gè)族)的193個(gè)物種(84屬)，其中114個(gè)物種來(lái)自熱帶亞熱帶亞洲(占比58.5%)，提升了此前研究中亞洲類(lèi)群取樣不足的缺陷。利用質(zhì)體編碼序列(CDS)超級(jí)矩陣構(gòu)建夾竹桃科植物系統(tǒng)發(fā)育框架，進(jìn)一步選用夾竹桃科四個(gè)大化石信息用于分子鐘定年估算。

系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示大多數(shù)節(jié)點(diǎn)都獲得較高的支持率，3個(gè)亞科(馬利筋亞科Asclepiadoideae、鯽魚(yú)藤亞科Secamonoideae、杠柳亞科Periplocoideae)被強(qiáng)烈支持為單系群(BS=100，PP=1.00)，其中馬利筋亞科與鯽魚(yú)藤亞科構(gòu)成姐妹群，杠柳亞科嵌入在Apocynoid類(lèi)群中，與Endress等(2019)的分類(lèi)系統(tǒng)一致;22個(gè)取樣族中19個(gè)為單系群，但山橙族Melodineae、錨鉤藤族Willughbeieae和蔓長(zhǎng)春花族Vinceae為非單系(圖1)，需后續(xù)分類(lèi)修訂;5個(gè)屬(白前屬Vincetoxicum、鵝絨藤屬Cynanchum、球蘭屬Hoya、牛奶菜屬M(fèi)arsdenia、香花藤屬Aganosma)被發(fā)現(xiàn)為非單系，需進(jìn)一步整合核基因數(shù)據(jù)進(jìn)一步驗(yàn)證。

分子鐘定年和祖先分布區(qū)重建分析結(jié)果顯示夾竹桃科可能起源于晚白堊世中期(87.57 Ma(95% HPD：82.05–92.42 Ma))的古熱帶地區(qū)。馬利筋亞科大約在始新世中期經(jīng)歷過(guò)一次物種形成速率加速事件(圖2A)，該亞科物種都具有花粉塊。進(jìn)一步綜合BiSSE、HiSSE和FiSSE等多種性狀相關(guān)的物種多樣化速率分析結(jié)果，支持夾竹桃科中具有花粉塊的物種的多樣化速率顯著高于無(wú)花粉塊的物種(圖2C和D)，顯示花粉塊可能促進(jìn)了馬利筋亞科物種多樣化。研究結(jié)果還支持果實(shí)類(lèi)型為干果的物種比肉果類(lèi)型的物種具有更高的物種多樣化速率(圖2E和F)。草本物種的物種多樣化速率最高，其次是藤本物種，木本物種的物種多樣化速率最低(圖2G)。該項(xiàng)工作將為深入理解亞洲熱帶、亞熱帶地區(qū)植物組成的歷史提供新的參考，并可以進(jìn)一步提升我們對(duì)夾竹桃科物種多樣化歷史的認(rèn)識(shí)。

相關(guān)研究成果以“An updated plastome phylogeny and molecular dating of Apocynaceae,with an emphasis on histories of biogeography and diversification in tropical and subtropical Asia”為題，發(fā)表于系統(tǒng)與進(jìn)化生物學(xué)期刊Journal of Systematics and Evolution上。版納植物園生物多樣性研究組姚昕副研究員為論文的第一作者，郁文彬研究員和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究員(現(xiàn)為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授)為共同通訊作者。生物多樣性研究組榮譽(yù)教授Richard T. Corlett和中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所張志榮高級(jí)工程師、楊俊波正高級(jí)工程師參與了該項(xiàng)研究。該項(xiàng)研究得到版納植物園“十四五”規(guī)劃、國(guó)家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專(zhuān)項(xiàng)、海南國(guó)家公園研究院等項(xiàng)目對(duì)該項(xiàng)工作的資助，在此一并感謝。

圖1.基于夾竹桃科植物共有的66個(gè)質(zhì)體編碼序列的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。B和C中分支上的數(shù)字分別表示最大似然法的靴帶(bootstrap)支持率和貝葉斯推論的后驗(yàn)概率(posterior probability)支持率，符號(hào)“–”表示貝葉斯推論的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)未解析對(duì)應(yīng)節(jié)點(diǎn)。D為夾竹桃科部分族或亞科物種的照片，其中照片d、h、j和l由姚昕拍攝，a–c、e–g、i、k和m–q由黃健博士拍攝。

圖2.夾竹桃科物種多樣化分析。A是基于BAMM軟件的物種形成速率分析。B是物種形成速率、滅絕速率和凈多樣化速率隨時(shí)間的變化。C和D是無(wú)花粉塊物種(藍(lán)色)和有花粉塊物種(紅色)多樣化速率的比較。E和F是干果物種(藍(lán)色)與肉果物種(紅色)多樣化速率的比較。G是不同生活型物種多樣化速率的比較。