在泥盆紀，地球上出現(xiàn)了最早的樹木。這些初代巨人擁有發(fā)達的根系，強韌的枝干和完善的輸導(dǎo)系統(tǒng)，和小個子的近親相比，抗御不良環(huán)境的能力更強。它們可以在遠離水系的平原和山地上成片生長，固定能量，制造土壤，涵養(yǎng)水源，為早期的陸地生命開拓出大塊的生存疆域。

樹木的根系可以貫穿土壤層，能吸收兩米下的氮磷鉀（還有水分），在遠離河湖的地區(qū)也能生長?？葜β淙~化為腐殖質(zhì)，成為各種生命繁衍的溫床。圖片來源自[1]。

生長在山脊的樹根可以加速山石崩解，制造土壤的效率比地衣（參見第九十二回 當(dāng)真菌遇到小藻）要高得多了。圖片來源自[1]。

高大的喬木伸展枝體，奮力向上方發(fā)展，爭奪有限的陽光。經(jīng)過樹冠層的遮擋，射入?yún)擦窒聦拥娜展庾兊萌岷?，加上植物的蒸騰作用，地表附近水汽氤氳，溫度穩(wěn)定，非常適合苔蘚，地衣和草本蕨類的生長。各種低矮的陸生植物也隨著森林的擴張分布到世界各地，展開獨立的演化進程。就像奧陶紀的海洋生命大輻射一樣（參見第六十四回 奧陶紀－大輻射－交接），陸生植物也在泥盆紀迎來了多樣化的高潮。

現(xiàn)代的叢林底層，依然是苔蘚和蕨類的世界。它們無法耐受強烈的陽光和干燥的氣候，非常適合在這種半陰環(huán)境中生長。圖片來源見水印。

云南發(fā)現(xiàn)的早泥盆世維管植物Dibracophyton acrovatum化石和復(fù)原圖。它從橫走的地下根莖上垂直生長出營養(yǎng)枝和繁殖枝，并且演化出原始而獨特的葉片。這種結(jié)構(gòu)適合在水濱湖沼成片生長，但無法進入干燥的內(nèi)陸。當(dāng)木本叢林出現(xiàn)后，它的后代可以在世界各地的森林底層生息繁衍，演化出眾多的種類。圖片來源自[2]。

早期陸生植物的發(fā)育過程和現(xiàn)代角苔類（24，25）結(jié)構(gòu)對比。孢子的萌發(fā)（B，C，D）需要適宜的光照，溫度和濕度，森林底層正好提供了這種環(huán)境。圖片來源自[3]。

木本植物的另一個好處是：由于枝干堅硬，難以分解，更容易形成化石，而且各種細部結(jié)構(gòu)（比如維管和表皮，參見第一百三十五回 冠蓋蔥翠）經(jīng)常能夠很好地保存下來，為研究者提供了翔實的資料。相比之下，那些柔弱的草本植物的化石往往破碎而模糊，研究者們常常搞不清楚它們到底是藻類，苔蘚還是蕨類，為它們到底是水生還是陸生大傷腦筋，比如下面這幾類。

這種早泥盆世植物被定為Sphondylophyton屬。從化石上只能看出它具有稀疏的分支和輪生的葉片狀結(jié)構(gòu)。研究者曾經(jīng)認為它是最早的木賊類植物，不過更新的研究[4]認為它其實是一種紅藻。圖片來源自[4]。

這兩塊微小的化石屬于一類被稱為“原槐葉萍藻（Protosalvinia）”的早期植物。聽名字也能知道學(xué)界關(guān)于它的分類的爭論和搖擺。它曾被認為是一種水生蕨類（類似現(xiàn)代的槐葉萍），之后又被認為屬于藻類或者葉苔。圖片來源自[5]。

Orestovia也是早泥盆世的一類神秘植物，從它留下的化石碎片上可以觀察到角質(zhì)的表皮，氣孔和帶有螺旋結(jié)構(gòu)的維管。根據(jù)這些特征可以推斷它是原始的陸生植物，但整株Orestovia到底長成什么樣子依然是個謎。圖片來源自[6]。

一些藻類，苔蘚，地衣甚至小型的蕨類也開始在樹木的表面生長。枝椏的縫隙和裂紋很容易堆積塵土和腐葉，光線，水分和鹽類都有保障，漂落的孢子可以就地萌發(fā)，生長成毛絨絨的綠毯，為各種早期陸生動物提供了食物和棲息地，森林生態(tài)系統(tǒng)也變得更加立體而富有層次。

現(xiàn)代雨林中茂盛的附生植物，可以幫助我們想像泥盆紀的樹干上的小生態(tài)。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。

最后，介紹一個有意思的發(fā)現(xiàn)。這是一類泥盆紀早期鐮蕨屬植物Drepanophycus devonicus[7]。研究者在許多鐮蕨的根莖化石上發(fā)現(xiàn)了附生的竹節(jié)石蟲管（參見第一百三十三回 管居），分析結(jié)果顯示竹節(jié)石是附著生長著的活體植物上。由此可以推斷，在泥盆紀早期一些竹節(jié)石開始進入淡水生活，在沒有珊瑚和礁石可以附著的情況下，它們選擇在半沉水的鐮蕨根莖上安居。這些固定生活的水生小動物也在茂密的森林中找到了自己的棲身之所。

帶有附生蟲管的鐮蕨化石。圖片來源自[7]。

原槐葉萍藻的分類地位和生長環(huán)境依然是一個謎。從葉狀的外形和表皮結(jié)構(gòu)很難區(qū)分藻類，葉苔和蕨類的原葉體。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。

地球名片

生物分類：植物界－？－原槐葉萍藻屬

存在時間：泥盆紀晚期

現(xiàn)存種類：無

化石種類：不明

生活環(huán)境：陸地？淡水？

代表特征：葉狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)狀角質(zhì)層，大孢子

代表種類：原槐葉萍藻

參考文獻：

[1] ?ukasz Pawlik, Jonathan D. Phillips, Pavel Šamonil, Roots, rock, and regolith: Biomechanical and biochemical weathering by trees and its impact on hillslopes—A critical literature review. Earth-Science Reviews 159 (2016) 142–159

[2] Shou-Gang Hao, Jin-Zhuang Xue, Xiao Zhu, et el., A new genus of Early Devonian plants with novel strobilar structures and vegetative appendages from the Posongchong Formation of Yunnan, China. Review of Palaeobotany and Palynology 171 (2012) 73–82

[3] Simplest and Earliest Land Plants. STRUCTURAL BOTANY LABORATORY 3

[4] Christopher M. Steenbock, Alexandru M. F. Tomescu, RESURRECTING SPHONDYLOPHYTON AS A RHODOPHYTE ALGA FROM THE EARLY DEVONIAN. Int. J. Plant Sci. 2013. 174(8):1171–1181

[5] Quijada, M., et al., Protosalvinia revisited, new evidence for a land plant affinity, Rev. Palaeobot. Palynol. (2015),http://dx.doi.org/10.1016/j.revpalbo.2015.10.008

[6] Krassilov, Valentin 1981 10 01: Orestovia and the origin of vascular plants. Lethaia, Vol. 14, pp. 235-250. Oslo. ISSN 0024-11xx

[7] Caruso, JA. & Tomescu, AM.F. 2012: Microconchid encrusters colonizing land plants: the earliest North American record from the Early Devonian of Wyoming, USA. Lethaia. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2012.00305.x

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來源:果殼網(wǎng)自然控

作者：攀援的井蛙

轉(zhuǎn)載：玫瑰留香

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