近半個(gè)世紀(jì)以來，隨著林木育種和無性繁殖技術(shù)的進(jìn)步以及森林工業(yè)的發(fā)展，無性系林業(yè)(Clonal Forestry)已經(jīng)在包括我國在內(nèi)的世界人工林培育中發(fā)揮越來越重要的作用，展示了十分廣闊的應(yīng)用前景。同時(shí)，基于無性系選育為核心的無性系造林和利用中所產(chǎn)生的問題也越發(fā)引人關(guān)注，理應(yīng)引起我們足夠的重視。

福建柏優(yōu)良無性系人工林

無性系林業(yè)

興起與發(fā)展

人類很早就已經(jīng)認(rèn)識(shí)到樹木可以通過無性繁殖進(jìn)行更新的特性。早在2000多年前，我國就有楊樹和柳樹扦插造林的記載。但無性系林業(yè)是伴隨著樹木無性繁殖技術(shù)的進(jìn)步和森林工業(yè)的發(fā)展而興起的。

上世紀(jì)70年代，隨著植物激素的使用以及組織培養(yǎng)、體胚誘導(dǎo)、全光噴霧育苗等技術(shù)快速發(fā)展，并在輻射松、歐洲云杉、落葉松、桉樹等眾多樹種的無性繁殖技術(shù)取得突破之后，尤其是隨著膠合板、纖維板、木漿造紙等世界森林工業(yè)發(fā)展及其對木材供給要求的提高，人們開始認(rèn)識(shí)到，以森林工業(yè)用材培育為目標(biāo)，一些無性繁殖的樹種可以走無性系育種乃至無性系林業(yè)的道路。

1973-1983年，國際林業(yè)研究組織聯(lián)盟(IUFRO)等在新西蘭、瑞典、法國、聯(lián)邦德國、加拿大等國家連續(xù)召開了6次包括無性繁殖和無性系林業(yè)專題在內(nèi)的大型國際會(huì)議，發(fā)展無性繁殖與林木育種結(jié)合的無性系林業(yè)逐漸成為國際共識(shí)。

上世紀(jì)80年代初，朱之悌、馬常耕、王明庥等我國林木育種學(xué)界的前輩們先后將無性系育種和無性系林業(yè)介紹到國內(nèi)，推進(jìn)了我國無性系林業(yè)的發(fā)展。今天，楊樹、桉樹、杉木、落葉松等樹種已經(jīng)完成多輪次遺傳改良，并將選育出的一批優(yōu)良品系進(jìn)一步無性系化，大規(guī)模應(yīng)用于膠合板、纖維板、木漿造紙等短周期工業(yè)用材林培育，使人工林木材產(chǎn)量大幅度提高，極大地緩解了我國木材供應(yīng)短缺的問題。

在我國的主要造林樹種中，楊樹、桉樹幾乎全部實(shí)現(xiàn)無性系造林，其中，楊樹人工林854萬公頃，除近500萬公頃生態(tài)公益林外，年采伐量占國產(chǎn)木材年產(chǎn)量的18.14%；桉樹人工林約450萬公頃，占全國木材年產(chǎn)量的26.9%。

桉樹優(yōu)良無性系人工林

無性系林業(yè)

具有突出的優(yōu)勢

無性系林業(yè)是借助先進(jìn)的無性繁殖技術(shù)培育和利用優(yōu)良樹木基因資源的社會(huì)基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)和公益事業(yè)，包括無性系選育、無性系造林、無性系利用等相關(guān)技術(shù)活動(dòng)以及參與和影響的人群等。

因此，一般的無性繁殖和栽培不能稱為無性系林業(yè)。只有通過選、引、育等方法選育出林木優(yōu)良無性系，并經(jīng)過無性繁殖進(jìn)行擴(kuò)繁，進(jìn)而以適當(dāng)配置和栽培管理措施進(jìn)行大規(guī)模造林以及加工利用時(shí)，才能稱之為無性系林業(yè)。

無性系林業(yè)可實(shí)現(xiàn)優(yōu)良植株的定向選育、定向栽培、定向利用，符合森林工業(yè)用材生產(chǎn)目標(biāo)，具有十分突出的發(fā)展優(yōu)勢。其一，無性系品種能夠利用群體中遺傳增益最為顯著的個(gè)體，而不是利用種子實(shí)生繁殖的群體平均值，是遺傳改良的高級途徑。其二，經(jīng)過遺傳測定的優(yōu)良無性系用于造林，性狀整齊一致，利于株行距安排等集約栽培、管理，從而大幅度地提高單位面積的木材產(chǎn)量。其三，以無性系品種為原料時(shí)，木材材性等性狀穩(wěn)定一致，利于紙漿等森林工業(yè)產(chǎn)品加工工藝的調(diào)配等。

因此，無性系林業(yè)可以實(shí)現(xiàn)林木基因資源的高效栽培和加工利用，是林木資源培育利用的高級形式。

通過無性繁殖再生的無性系群體沒有涉及基因分離與重組，同一無性系品種具有各分株的遺傳組成相同，其生活習(xí)性以及個(gè)體競爭能力相同的特點(diǎn)。當(dāng)遺傳組成完全相同的無性系人工林達(dá)到郁閉并開始形成競爭時(shí)，難以像天然林那樣通過自然稀疏進(jìn)行林分的自我調(diào)整，此時(shí)如不能采取人工疏伐措施進(jìn)行密度調(diào)控，林分內(nèi)各個(gè)無性系植株生長勢只能“選擇”同時(shí)衰弱。

因此，筆者提出了無性系人工林群體衰退的概念，即在同一無性系品種組成的人工林內(nèi)，各植株的遺傳組成和生活習(xí)性相同，隨著林齡的增加，林分內(nèi)各無性系對水分和營養(yǎng)的需求加大，當(dāng)栽培環(huán)境不能滿足林分生長需求時(shí)，如不能及時(shí)采取人工疏伐等措施進(jìn)行密度調(diào)整，林分會(huì)因個(gè)體競爭能力相似而同時(shí)發(fā)生各無性系植株生長勢衰退、病蟲害加劇直至死亡等現(xiàn)象。

上世紀(jì)90年代，我國“三北”地區(qū)發(fā)生導(dǎo)致約10年生的楊樹人工林全面砍伐焚毀的嚴(yán)重天牛危害，原因是多方面的，如自然降水減少、地下水位下降等，但最為突出的應(yīng)該是無性系人工林群體衰退問題。

由于“三北”地區(qū)自然條件惡劣，水養(yǎng)資源貧乏；在“三北”防護(hù)林建設(shè)中，為增強(qiáng)防護(hù)效果、保證造林成活率，一般楊樹人工林初植密度較大；而建設(shè)后多缺乏管護(hù)，且作為生態(tài)公益林禁止采伐；隨著林齡的增加，人工林內(nèi)各無性系對水分和營養(yǎng)的需求逐漸加大；而在有限的水養(yǎng)資源供給條件下，因個(gè)體競爭能力相同致使林分無法通過自疏加以調(diào)節(jié)，無可避免地導(dǎo)致楊樹人工林群體衰退，潛伏的病蟲害借機(jī)發(fā)生并逐漸加劇直至死亡。

毛白楊優(yōu)良無性系品種林糧間作

無性系林業(yè)

關(guān)系我國木材和生態(tài)安全

近年來，隨著近自然林業(yè)理論在國內(nèi)的傳播，以及在德國等林業(yè)發(fā)達(dá)國家營林實(shí)踐成效的顯現(xiàn)，有關(guān)詬病無性系林業(yè)的聲音開始出現(xiàn)，認(rèn)為引種生長迅速的桉樹導(dǎo)致“綠色荒漠”，認(rèn)為楊樹無性繁殖容易老化，甚至提出楊樹應(yīng)該回歸種子繁殖的觀點(diǎn)等。一些地區(qū)開始大規(guī)模采伐桉樹、楊樹而改種其他慢生樹種，甚至出現(xiàn)政府發(fā)文禁止栽培等情況。

有關(guān)桉樹是“抽水機(jī)”的觀點(diǎn)已經(jīng)被證明為不實(shí)之說。研究表明桉樹生產(chǎn)1公斤干木材的需水量不到800升，遠(yuǎn)低于同地區(qū)栽培的其他用材樹種，況且桉樹的種植地本來就是雨水充沛的南方。而樹木無性繁殖的確存在因成熟效應(yīng)和位置效應(yīng)產(chǎn)生的老化問題，但這主要是由于在栽培中不重視無性繁殖材料的幼化及采穗圃建設(shè)，錯(cuò)誤地采取低成本的以苗繁苗甚至大樹采條育苗等不科學(xué)繁殖方法所致。

如“三北”地區(qū)有楊樹“小老樹”近140萬公頃，其形成不排除當(dāng)?shù)馗珊地汃さ脑耘喹h(huán)境等因素影響，但也與上世紀(jì)50-70年代直接從小葉楊等楊樹的大樹采條進(jìn)行壓條育苗甚至直插造林有關(guān)。

不言而喻，近自然林業(yè)是森林經(jīng)營的發(fā)展方向，其核心思想是在科學(xué)合理的人工栽培措施調(diào)控下盡可能效法自然，使主要造林樹種人工林與其自然演替下的森林林分結(jié)構(gòu)相近似。但是，近自然林業(yè)實(shí)施是有條件的，并不是任何地區(qū)和任何樹種都適宜近自然經(jīng)營。歐洲經(jīng)營較好的近自然林都位于水土條件較為優(yōu)越的地區(qū)，而且主要造林樹種采伐更新周期最低40年，因?yàn)闋I造近自然林的花費(fèi)更高、早期蓄積量較低，需要在更長的采伐周期依靠自然生長以均攤成本。

從我國的木材供給情況看，2013年，木材消耗總量折合木材將近5億立方米，而2017年已經(jīng)超過6億立方米，是世界第一木材資源消費(fèi)國家。木材對外依賴度近50%，尚未實(shí)現(xiàn)森林資源采育平衡和可持續(xù)利用。此時(shí)如中斷短周期的楊樹、桉樹無性系人工林發(fā)展，其后果是難以想象的，因?yàn)檫@意味著要補(bǔ)償占國產(chǎn)材45%以上的楊樹、桉樹自產(chǎn)木材的供給缺口，只能是國家解除天然林禁伐，或者冒著木材對外依賴度超過70%的風(fēng)險(xiǎn)，增加20%以上的木材進(jìn)口。

因此，在今后相當(dāng)長的時(shí)期內(nèi)，無性系林業(yè)仍將在我國木材及其產(chǎn)品生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)中擔(dān)負(fù)重要角色，是我國木材和生態(tài)安全的重要保障。然而，需要特別注意的是，近年來?xiàng)顦洹㈣駱淙斯ち置娣e嚴(yán)重縮減，這一問題必將會(huì)給我國未來木材供應(yīng)帶來嚴(yán)重影響，但其后果應(yīng)該在數(shù)年以后才能顯現(xiàn)。

優(yōu)良無性系良種“北林雄株1號”

無性系林業(yè)

如何充分發(fā)揮作用

為充分發(fā)揮無性系林業(yè)的優(yōu)勢，有效利用無性系品種的特點(diǎn)，促進(jìn)我國森林資源培育、林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)，筆者提出如下意見和建議。

其一，鑒于無性系人工林群體衰退的問題，建議國家針對無性系人工林的特點(diǎn)，修訂、完善相關(guān)的林業(yè)政策和法律法規(guī)，將楊樹、桉樹等無性系林業(yè)發(fā)展較好的用材或用材和生態(tài)兼用樹種同經(jīng)濟(jì)林樹種一樣列入木本作物范疇，取消相關(guān)樹種采伐指標(biāo)等限制，當(dāng)采用無性系品種營建的用材林以及防護(hù)林等生態(tài)公益林達(dá)到經(jīng)濟(jì)成熟時(shí)，及時(shí)進(jìn)行間伐或輪伐更新。在通過采伐獲取一定經(jīng)濟(jì)收益的同時(shí)，防止無性系人工林因個(gè)體競爭能力相似而發(fā)生群體衰退問題，保證國家有限林地資源的有效利用和生態(tài)效益的充分發(fā)揮。

其二，無性系選育是選擇利用群體中遺傳增益最為顯著的個(gè)體而不是群體平均值，綜合利用加性與非加性遺傳效應(yīng)，是遺傳改良的高級途徑。建議充分發(fā)揮國家和省部林木遺傳育種科技平臺(tái)的作用，加強(qiáng)相關(guān)科技平臺(tái)人才隊(duì)伍建設(shè)以及林木育種科研經(jīng)費(fèi)投入，根據(jù)不同的利用目的及其栽培環(huán)境特點(diǎn)，定向開展優(yōu)良無性系選育，增加我國林木無性系良種的數(shù)量、質(zhì)量和覆蓋度，為特定栽培區(qū)域選配高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗等目標(biāo)性狀突出的優(yōu)良無性系主栽品種，支撐高效的無性系林業(yè)發(fā)展。

其三，無性系品種在繁殖過程中如采用的技術(shù)方法不當(dāng)，會(huì)出現(xiàn)因成熟效應(yīng)與位置效應(yīng)累積導(dǎo)致品種退化問題。為保持品種的優(yōu)良特性，建議加強(qiáng)重要樹種無性繁殖技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的制定，約束良種生產(chǎn)必須采取科學(xué)的無性繁殖技術(shù)和繁育制度，重視及時(shí)通過根萌或組培等技術(shù)方法對品種繁殖材料進(jìn)行幼化，保持林木良種采穗圃繁殖材料的幼年性特點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良品種的可持續(xù)高效利用。

其四，林木種苗是造林綠化的物質(zhì)基礎(chǔ)，而良種是確保造林綠化質(zhì)量的根本保障。林木良種基地就是為造林綠化提供優(yōu)良繁殖材料或種植材料的場所，也是林木可持續(xù)育種的平臺(tái)和種質(zhì)資源收集保存的場所。建議建立國家重要工程項(xiàng)目良種基地供苗制度。這樣可保證國家工程項(xiàng)目種苗品質(zhì)和來源可追溯，也可以由此推動(dòng)國家和省部級良種基地建設(shè)，充分發(fā)揮包括無性系品種在內(nèi)的林木良種在保障國家木材供給安全、促進(jìn)林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)等方面的重要支撐作用。

作者簡介

康向陽，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院教授、博士生導(dǎo)師，林木育種國家工程實(shí)驗(yàn)室主任，北京市林木分子設(shè)計(jì)育種高精尖創(chuàng)新中心方向團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)人，中國林學(xué)會(huì)林木遺傳育種分會(huì)副主任。主要研究方向?yàn)榱帜径啾扼w育種理論與技術(shù)。主持國家科技支撐計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目等課題，作為第一育種人獲國家林木新品種權(quán)9項(xiàng)、國家審定良種2個(gè)；獲國家發(fā)明專利10項(xiàng)；發(fā)表論文130余篇；獲國家科技進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)1項(xiàng)；獲中國林業(yè)青年科技獎(jiǎng)；獲北京市師德先進(jìn)個(gè)人、全國優(yōu)秀博士論文指導(dǎo)教師等稱號。