呃，柑橘類水果（Citrus spp.）混亂的家史，想必大家已有所耳聞：人們樂此不疲地為這些八卦操碎了心，甚至還衍生出了法理上的姐妹相互吸引的百合故事（并不是……）。這事最終驚動了Nature雜志，今年初，科學家大佬們首次發(fā)表了在整個基因組的層面對各柑橘類水果的比較，結(jié)論是橘勢有變。

還好，我又確認了一下今天要說的是檸檬（Citrus ×limon），它是以香櫞（C. medica）為父本、以酸橙（C.×aurantium）為母本的雜交。酸橙的種加詞前面也有個×，代表同樣是雜交起源，它的爹是純種柑橘（C. reticulata）、媽是柚（C. maxima）。總之，還算三大單純家族之間的簡單故事，比起柑橘家其它成員后來發(fā)生的混亂不堪的事情，簡直稱得上是五好家庭了。

純潔得如小雛菊般的今日主角，清新有愛的檸檬。圖片：Pixabay

家族史也……不算簡單

故事的開始在約八百萬年前，中新世晚期。那時，非洲大陸上人類與黑猩猩的祖先剛剛分手，北美大陸上還有三趾馬在奔跑，而印度與亞歐大陸的碰撞進入了高潮，喜馬拉雅山激烈地隆起，導致氣候開始變干變冷，海洋性季風減弱，大陸中部出現(xiàn)廣袤草原。生活在喜馬拉雅山腳森林中（大概是今天的緬北、阿薩姆、還有滇西之間區(qū)域）的柑橘屬祖先，隨著地形和氣候的變化，開始了“適應輻射”，也就是說，它向著各個方向演化出了不同的物種。

由祖先基因型重構(gòu)而推測出的柑橘屬擴散與演化歷史。紅色五星代表中新世柑橘屬化石出土地云南臨滄。 圖片：Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316; 漢化：紫鷸

今天，我們在云南臨滄找到的中新世化石C. linczangensis，也許可以代表當時柑橘祖先的樣子：它有典型的“單身復葉”，與有著蕓香科典型的三小葉復葉的現(xiàn)生北方物種枳不同，柑橘祖先復葉兩側(cè)的小葉退化而與葉軸合并，看起來這復葉像只有一片小葉連著有翅的葉柄（“單身”的樣子…）。至于枳，并不是“橘生淮北”產(chǎn)生的，它與柑橘類物種們分開的時間更久遠，甚至應該被歸為另一個屬（Poncirus）,1984年在云南富民發(fā)現(xiàn)了同屬更原始的種類富民枳。

左圖為臨滄發(fā)現(xiàn)的中新世柑橘屬C. linczangensis化石葉，連單身復葉都是愛你的形狀。右圖為枳的三小葉復葉。圖片：Xie et al. 2013 / Intl. J. Plant Sci. 174(8): 1201-1207; Magyar / Wikimedia Commons

隨著后代們在各地漸行漸遠，適應了不同環(huán)境的柑橘屬植物們開始變得大不一樣，向西變成了自閉而古怪的香櫞。向東的變化就五花八門了：在南方，有巨大化的柚，也有微型化的金柑；繼續(xù)向南，有與青檸脫不開關(guān)系的小花橙，也有大約五百萬年前渡過了華萊士線再次輻射出的澳洲青檸類三種；而在大陸上向北，有今天還隱居深山的宜昌橙，以及最戲劇的變化還是發(fā)生在后來被人類老司機帶上省城，今天被稱為柑橘的物種身上……（還好不用細說。）

柑橘屬常見市售水果的雜交與演化關(guān)系。圖片：Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316； 漢化：劉夙

分了家的柑橘屬物種們保留了一個讓生物學家頭疼、讓勞動人民喜聞樂見的習慣：可以和同屬親戚不時來個雜交，仍然好像相親相愛的一家人。進入中國的柑橘，因為容易剝皮這個重要特征被稱為“寬皮橘”，后來被吃貨們利用，不斷與柚子不可描述（多次雜交、后代回交而讓柚子的基因逐步滲入）而降低酸度改良口感，誕生了的今天各種橘子和橙子。

還好兩百萬年前，更新世某次冰盛期讓沒有遭遇人類的柑橘過了陸橋到了日本，稱為立花橘（臺灣也叫橘柑 = =|||），算是留下了個類似寬皮橘般純潔的亞種。然而日語的“柚子”嘛，則是人們用純種柑橘與宜昌橙雜交出來的香橙，當然這是后話……

鄰國也叫“柚子”（日語yuzu或韓語的yuja）的香橙，其實它有宜昌橙的基因。是的，柚子茶里就是用的它。圖片：???? / Wikimedia Commons

檸檬怎么來的
既然中國人民這么善于培育柑橘屬水果，為啥檸檬這名字聽起來這么像音譯？按學名里的limon來看，還是個鼻音與舌邊音分不清的南方人給譯的？其實事情沒有這么簡單。

大概中國人很早就發(fā)現(xiàn)或培育了純種柑橘與柚子的雜交種酸橙，前面說了，這是個簡單的父母家庭故事，很可能是物種分化早期自然發(fā)生的，但它的名字就有酸，所以國人的興趣轉(zhuǎn)向了培育后來的各種更甜的橘子和橙子，而酸橙傳向了西方，可能是在印度與一切檸檬和青檸之父——香櫞——宿命般地相遇：梵語里檸檬就是nimbū，再向西變成古波斯和阿拉伯語的līmūn、變成拉丁語的limon（可見就算怪也要怪古代波斯或阿拉伯的某個人l與n不分……）

波斯薩菲王朝時期的希克斯羅圖福拉清真寺，位于伊斯法罕，它的穹頂內(nèi)部畫滿了精美的檸檬（或者其實應該是眼睛）形紋樣，檸檬愛好者們一定要去朝拜一下（霧）。圖片：Phillip Maiwald / Wikimedia Commons

說香櫞自閉而古怪，是因為它演化出了閉花授粉，所以自身純潔，是很難與別的物種雜交的，它還自己玩出了心皮相互分離的古怪變形“佛手柑”。但凡事皆有例外，水性楊花的柑橘也成功地讓香櫞當了粗檸檬的爹，我們相信這是個古老的自然雜交（也許是在香櫞養(yǎng)成自閉的好習慣之前）?？珊髞碓谌祟惖膸椭?，香櫞的花粉被用來培育各種需要它的純凈香氣的物種，就各種當?shù)?hellip;…

所有檸檬與青檸類水果的父本：香櫞 Citrus medica，這是它不分開成“佛手”的果的樣子。圖片：Marrabbio2 / Wikimedia Commons

南亞與西亞的人民，將烤炙肉食與香櫞的香氣和酸橙的口味搭配，恰到好處，這也許是促使檸檬誕生的原因。雖然公元前90年就有耶路撒冷的猶太人向犯錯者投擲檸檬的事跡，以及最晚公元二世紀有檸檬到達古羅馬治下的意大利的記載，但都不排除它們只是香櫞培育出的某栽培種的可能。古波斯語的līmūn，只是“柑橘類水果”的泛稱。畢竟林奈的第一版《植物種志》都還把檸檬歸在香櫞這個物種里。

檸檬樹如今也栽培在圣經(jīng)中提到的城市伯哈蘭（Bethharan）的天主教堂外。圖片：lpj.org

現(xiàn)今我們所知的檸檬，可能是在穆斯林崛起的8世紀被引入了波斯、伊拉克、埃及栽培，并且10世紀第一次在阿拉伯語的農(nóng)業(yè)文獻里被人描述，最初是伊斯蘭庭院植物，后來傳向了地中海地區(qū)。歐洲大規(guī)模的檸檬栽培，始于15世紀中葉的熱那亞，然后檸檬的種子就被哥倫布帶到了新大陸。今天，我們才可以吃上美式檸檬撻或墨西哥檸檬派……

至于大吃貨蘇軾可能認識的黎檬，現(xiàn)在中國南方半野生，它是另一個香櫞與柑橘的雜交，也許和向東航行的穆斯林商隊有關(guān)。

今天中文里叫黎檬的是香櫞和柑橘的雜交，不知蘇軾當年說的是否也是它。圖片：Amada44 / Wikimedia Commons

可以救命的檸檬

耐人尋味的是，穆斯林的船隊可能很早就知道檸檬能治療壞血病，但即使到達印度的達伽馬被告知了此事，他的170名船員們?nèi)匀挥?16名死于這種讓人四肢酸痛、牙齦出血、虛弱的致命疾病。后來環(huán)球航行的麥哲倫船隊幾乎全軍覆沒，大部分船員的死因也是壞血病。想到哥倫布也許1492年就把檸檬種子帶到美洲，真讓人唏噓。

但，那些人和他們的時代，代表著人類有勇氣挑戰(zhàn)超長距離的航海的初探啊。那之前的短途航行，沿途補充新鮮食材相對容易，而在科學精神尚未被人接受的16世紀，人們很難系統(tǒng)地分析出檸檬治療壞血病的作用，況且船上的檸檬也不容易保鮮，后來隨著西班牙和葡萄牙兩大帝國在沿途可以補給的戰(zhàn)略港口增多，檸檬的作用竟然也不再受到重視了……

15世紀末至16世紀初，那些把世界連為一體的偉大新航路及其開辟者們：哥倫布、達伽馬、麥哲倫。圖片：George M. Wrong 1905 / Internet Archive Book Images

隨后的幾個世紀里，人們認識到了補充新鮮蔬菜對于防治壞血病的重要性。1747年，英國皇家海軍船醫(yī)詹姆斯·林德（James Lind）首次通過科學的對比實驗，證實了檸檬與橙子治療壞血病的作用，可惜他推薦的治療方法只是一份很長的報告中的一小段，而20世紀才被發(fā)現(xiàn)的維生素C作為這一切的根本原因尚不得人知，所以18世紀皇家海軍死于壞血病的人數(shù)還是多于戰(zhàn)斗減員。直到1768～1771年的環(huán)球航海，讀過林德的報告的庫克船長，終于沒有讓任何船員死于壞血病。

表現(xiàn)詹姆斯·林德（James Lind）用檸檬治療壞血病的畫作。圖片：Institute of Naval Medicine / BBC

在治療壞血病的配方里，還有一類英語叫l(wèi)ime的水果，也許來自與檸檬的詞匯同源的阿拉伯語的laymūn，它們大部分是不含柑橘或酸橙基因的“青檸系”，是香櫞爸爸與小花橙媽媽的一系列杰作。其中最常見的一種，就是現(xiàn)在流行加在科羅娜啤酒或莫吉托雞尾酒里的圓形光滑青檸，音譯為“來檬”，來檬還有各種復雜的染色體倍型變化與雜交，產(chǎn)生的二倍體、三倍體、四倍體各有不同品系。

以朗姆為基酒加上來檬、薄荷和蘇打水的人氣飲品Mojito，其實按照正宗古巴發(fā)音該譯為莫希托。圖片：TheCulinaryGeek / flickr

額外八卦一下來檬野生的母本小花橙：它在東南亞島嶼的演化讓人捉摸不清，很可能是泰國菜常用的外表皺皺巴巴的箭葉橙的同物異名，或者至少某時期與箭葉橙同祖先，此外它也與澳洲來檬等三個種共有祖先。這些都應該是沒有人類介入的自然起源，最終，人類又把它與香櫞雜交出了各種別的青檸……

我再次慶幸，今天的選題是黃色而純潔美好的檸檬，而不是譜系與中國的柑橘類水果（省略為圖中橙色橢圓）同樣混亂的各種青檸……無力漢化了，記住最上面那排野生種左起分別是小花橙、香櫞、柑橘和柚就行，其余請大家看拉丁學名和英文名自行體會。圖片：Curk et al. 2016 / Annals of Botany 117(4): 565–583

傳統(tǒng)上，生物學對物種的定義，是種群之間的生殖隔離。自然界漫長的變遷中，基因們匯集成交織的股股長河向后代奔流，或因為山川海洋阻隔，或因為同地相處卻無緣媒，造就了我們認識的所謂物種，但隨機的滲透和交流總是難免，況且命運還并不完全由自身的基因主宰：傳粉者和氣候會變化，而好戲更在后頭，如人類等勤勞勇敢的社會性物種，還會用后天形成的習慣、價值等可以稱為“梗”的文化模因，來挑動基因的細流，讓物種和文明在交織中演化下去……

來源:果殼網(wǎng)自然控

作者：紫鷸 

轉(zhuǎn)載：玫瑰留香

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