2025年9月22日，深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園(以下簡稱仙湖植物園)與美國康州大學(xué)共同主導(dǎo)，聯(lián)合多國研究人員在國際著名學(xué)術(shù)期刊《Nature Communications》(自然-通訊)上發(fā)表了題為“Multiple independent acquisitions of a metallophore-synthesis gene by plants through horizontal microbial gene transfer”(植物通過水平基因轉(zhuǎn)移多次獨立獲得一個金屬載體合成基因)的研究論文，該研究首次系統(tǒng)揭示了苔蘚植物中尼克胺(nicotianamine, NA)合成酶基因(NAS)的演化歷史，指出該關(guān)鍵基因在苔蘚中的分布并非來自共同祖先，而是通過五次獨立的“水平基因轉(zhuǎn)移”(horizontal gene transfer, HGT)事件引入。這一發(fā)現(xiàn)不僅挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)植物系統(tǒng)發(fā)育的認(rèn)識，也為理解早期陸生植物如何適應(yīng)缺鐵環(huán)境提供了新線索。

苔蘚植物在地球生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，它們不僅是陸地的先鋒植物，還與微生物建立了緊密的共生關(guān)系。這種古老的聯(lián)盟不僅幫助苔蘚成功適應(yīng)陸地環(huán)境，也可能推動了其演化進(jìn)程。然而，苔蘚究竟如何通過基因水平轉(zhuǎn)移從微生物中獲得關(guān)鍵基因，以及這些基因如何塑造其環(huán)境適應(yīng)力與進(jìn)化軌跡，始終是科學(xué)界關(guān)注的熱點問題。

鐵是植物生長不可或缺的微量元素，參與葉綠素合成、呼吸代謝和光合作用等關(guān)鍵生理過程。但由于鐵在土壤中往往不溶，植物必須通過特定的機制來捕捉鐵。尼克胺是一種金屬螯合劑，可與鐵離子形成穩(wěn)定絡(luò)合物，幫助植物在缺鐵環(huán)境中維持金屬離子平衡。此前，NAS基因被廣泛認(rèn)為是所有陸生植物祖先所獲得，但其在苔蘚類植物中的分布與功能一直未被深入探討。研究團(tuán)隊分析了超過130種苔蘚植物的基因組數(shù)據(jù)，覆蓋了大部分苔蘚植物重要類群。研究發(fā)現(xiàn)NAS基因在苔蘚中存在多次獨立的水平轉(zhuǎn)移事件，且這些轉(zhuǎn)移事件涉及不同的微生物供體(圖1)。

圖1.NAS基因的多重來源及其在生命之樹上的分布

研究團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)，苔蘚植物中的NAS基因并非源自單一祖先，而是通過至少五次獨立的NAS基因轉(zhuǎn)移事件從不同的微生物供體獲得，而這些事件涉及不同的苔蘚譜系及其微生物供體。例如，基因TetNAS來自細(xì)菌，而FunNAS和HypNAS/PolNAS則起源于真菌(圖2)。這意味著這些基因并非植物祖先代代相傳，而是在進(jìn)化過程中通過借用微生物的基因資源而獲得的。這種“借基因”的方式使苔蘚植物能夠快速適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境，特別是在鐵貧乏的極端生境中生存下來。源自微生物的基因不僅豐富了苔蘚植物的基因庫，還增強了它們在不同環(huán)境中的適應(yīng)能力。

研究還發(fā)現(xiàn)，在獲得NAS基因的苔蘚類群中，該基因不僅成功表達(dá)，還參與了鐵代謝調(diào)控過程，與苔蘚原有基因網(wǎng)絡(luò)發(fā)生了互作。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)表明，NAS基因在苔蘚假根、原絲體中表達(dá)活躍，尤其在低鐵處理下顯著上調(diào)。這表明，這些外來基因不僅被苔蘚接納，而且融入了其生命活動的核心機制，成為真正的功能性組成部分。

圖2.NAS基因在陸地植物中的演化歷史

長期以來，科學(xué)家認(rèn)為植物基因組進(jìn)化主要依靠垂直遺傳，即親代向子代的基因傳遞。而水平基因轉(zhuǎn)移在動植物中被認(rèn)為是極其罕見的現(xiàn)象，主要存在于微生物世界。這項研究則再次印證，HGT在苔蘚等早期陸地植物中并不罕見，是一種快速獲取新功能、應(yīng)對環(huán)境挑戰(zhàn)的重要手段。在缺乏復(fù)雜根系和維管系統(tǒng)的早期陸地植物中，獲得來自微生物的基因可能是它們得以成功登陸、擴(kuò)展生態(tài)位的關(guān)鍵策略。

這一發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了長期以來關(guān)于NAS基因僅源自單一祖先遺傳的假設(shè)。苔蘚植物能夠通過多次水平基因轉(zhuǎn)移事件，從不同的微生物供體中獲取基因，這一復(fù)雜的基因演化歷程不僅揭示了苔蘚植物在適應(yīng)陸地環(huán)境中的獨特策略，也為深入理解植物與微生物之間的相互作用提供了新的視角(圖3)。

圖3.NAS基因的演化歷史總結(jié)

該項研究合作單位還包括華大生命科學(xué)研究院、法國蒙彼利埃農(nóng)業(yè)學(xué)院、意大利帕多瓦大學(xué)等機構(gòu)。仙湖植物園劉陽是本文的共同第一作者，仙湖植物園董珊珊和華大生命科學(xué)研究院余進(jìn)參與了該項研究。

本課題得到深圳市城市管理和綜合執(zhí)法局科研專項(No. 202005, 202203)等基金支持。

仙湖植物園在苔蘚植物的引種保育、科學(xué)研究、科普教育、園林景觀等方面開展了大量系統(tǒng)、深入的工作，成果豐碩。先后引種與保育了200余種苔蘚植物，包括來自極地、高原和荒漠等極端生境的物種;建成了全國首個專門用于苔蘚景觀展示與保育的園林景觀——“幽苔園”;系統(tǒng)開展了多領(lǐng)域的苔蘚研究工作，涵蓋多樣性調(diào)查、分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、逆境適應(yīng)、基因功能及基因組學(xué)等領(lǐng)域，率先建立并發(fā)布了蘚類和苔類的目級系統(tǒng)框架;在苔蘚科普領(lǐng)域有許多獨創(chuàng)成果，引領(lǐng)同行。本研究成果為理解植物如何通過基因創(chuàng)新適應(yīng)陸地環(huán)境提供了新思路，也為未來作物改良中的鐵營養(yǎng)調(diào)控提供潛在基因資源。