沒(méi)有人能想到，約900萬(wàn)年前，一場(chǎng)遠(yuǎn)古的“基因聯(lián)姻”會(huì)締造出如今的全球第三大主糧作物——馬鈴薯，更讓人意想不到的是，這場(chǎng)“聯(lián)姻”不僅創(chuàng)造了馬鈴薯這個(gè)新物種，更催生了新器官——薯塊的產(chǎn)生，并由此引發(fā)了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化。

北京時(shí)間7月31日，中國(guó)植物學(xué)會(huì)副理事長(zhǎng)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心）黃三文團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中外科研團(tuán)隊(duì)在《細(xì)胞（Cell）》上發(fā)表了題為“Ancient hybridization underlies tuberization and radiation of the potato lineage”的研究論文。該研究首次揭示了馬鈴薯組的雜交起源、薯塊形成和輻射分化，研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯組起源于900萬(wàn)年前番茄組和類(lèi)馬鈴薯組的一次古雜交事件，雜交產(chǎn)生了新器官（薯塊）。該研究是“優(yōu)薯計(jì)劃”的又一重大突破，為馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

追溯：馬鈴薯的“身世之謎”

馬鈴薯是最重要的薯類(lèi)作物，原產(chǎn)于南美洲，因其“營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適應(yīng)能力強(qiáng)”，而被傳播到世界各地，為全球13億人提供主食。

在分類(lèi)學(xué)上，馬鈴薯組（包含栽培馬鈴薯和107個(gè)野生種）和番茄組（包含栽培番茄和16個(gè)野生種）、類(lèi)馬鈴薯組（包含3個(gè)野生種）屬于姊妹類(lèi)群。在形態(tài)上，馬鈴薯和類(lèi)馬鈴薯更加相似（圖1）。一度認(rèn)為類(lèi)馬鈴薯是馬鈴薯的直接祖先，是“不結(jié)薯的馬鈴薯”。然而，分子進(jìn)化學(xué)分析證明番茄和馬鈴薯的親緣關(guān)系更近一些。

馬鈴薯、番茄、類(lèi)馬鈴薯這三者究竟是什么關(guān)系？馬鈴薯的“身世”也由此成了長(zhǎng)期以來(lái)的一個(gè)未解之謎。

圖1|類(lèi)馬鈴薯組（左）與馬鈴薯組（右）植株的表型，圖片來(lái)源：云南師范大學(xué)馬鈴薯科學(xué)研究院

為揭開(kāi)這一謎底，研究團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)分析了來(lái)自101份馬鈴薯組、15份番茄組、9份類(lèi)馬鈴薯組，以及19份其他茄科物種的高質(zhì)量基因組數(shù)據(jù)。其中大部分基因組數(shù)據(jù)已經(jīng)存在，這項(xiàng)研究對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了再利用。研究發(fā)現(xiàn)，所有馬鈴薯個(gè)體都包含來(lái)自類(lèi)馬鈴薯和番茄植株的穩(wěn)定平衡的遺傳貢獻(xiàn)，來(lái)自番茄與類(lèi)馬鈴薯的遺傳貢獻(xiàn)比例約為4 : 6。研究人員由此推測(cè)，馬鈴薯可能是兩者雜交誕生的“混血兒”（圖2）。

為驗(yàn)證這一猜想，研究人員進(jìn)一步評(píng)估了三者的分化時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn)，類(lèi)馬鈴薯和番茄約在1400萬(wàn)年前開(kāi)始分化，在分化約500萬(wàn)年后，類(lèi)馬鈴薯和番茄發(fā)生雜交，并于約900萬(wàn)年前形成了最早帶有薯塊的馬鈴薯植株。

自此，馬鈴薯的“身世之謎”終于水落石出。馬鈴薯是類(lèi)馬鈴薯和番茄雜交產(chǎn)生的物種。按照質(zhì)體基因組的親緣關(guān)系，番茄為母本，類(lèi)馬鈴薯為父本。

圖2|基因組信息揭示馬鈴薯的“身世之謎”

破解：薯塊形成的遺傳基礎(chǔ)

然而，讓研究人員好奇的是為什么只有馬鈴薯能長(zhǎng)出薯塊，而它的“父母”——番茄既無(wú)地下莖也無(wú)薯塊，類(lèi)馬鈴薯只有地下莖、無(wú)膨大薯塊。那么，馬鈴薯特有的薯塊是如何進(jìn)化出來(lái)的？

黃三文團(tuán)隊(duì)提出了一個(gè)大膽的猜想：這可能是基因組重組的結(jié)果！番茄和類(lèi)馬鈴薯這兩個(gè)家族的祖先雜交后，它們的基因重新組合，意外地創(chuàng)造出了“薯塊”這個(gè)獨(dú)特的器官。

基于此，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步追溯了馬鈴薯關(guān)鍵薯塊形成基因的起源。研究發(fā)現(xiàn)，新器官薯塊的形成是親本來(lái)源的等位基因重新組合和交互調(diào)控的結(jié)果。諸如，控制薯塊形成的“主開(kāi)關(guān)”基因SP6A來(lái)源自番茄組；而調(diào)控地下莖（薯塊形成部位）生長(zhǎng)的關(guān)鍵基因IT1繼承自類(lèi)馬鈴薯。此外，研究團(tuán)隊(duì)還新發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)薯塊功能相關(guān)基因DRN和CLF（圖3），分別來(lái)源于番茄組和類(lèi)馬鈴薯組，缺少任一基因，都會(huì)影響薯塊的正常發(fā)育。

圖3|兩個(gè)薯塊功能重要基因DRN和CLF的突變體表型

爆發(fā)：種群的“演化”

“聯(lián)姻”不僅創(chuàng)造了新器官薯塊，還豐富了馬鈴薯組內(nèi)物種的遺傳寶庫(kù)。

研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)今馬鈴薯組內(nèi)部物種仍約有24%的遺傳組分隨機(jī)固定了不同親本的等位基因，呈現(xiàn)出親本鑲嵌的“馬賽克式”模式。即，不同個(gè)體攜帶不同親本的遺傳信息，就像一幅由不同顏色小瓷磚拼成的馬賽克畫(huà)一樣，導(dǎo)致表型呈現(xiàn)不均一性（圖4）。

當(dāng)馬鈴薯受到不同環(huán)境條件脅迫時(shí)，這種“馬賽克式”的遺傳組合像“智能篩子”一樣，從寶庫(kù)中篩選出最佳基因組合，使得馬鈴薯能夠適應(yīng)從溫帶草原到高寒高山草甸的多種生態(tài)環(huán)境。

與此同時(shí)，薯塊的形成也給馬鈴薯帶來(lái)了地下生存優(yōu)勢(shì)。薯塊不僅能夠儲(chǔ)存水分和淀粉，幫助馬鈴薯度過(guò)干旱、寒冷季節(jié)，更賦予了馬鈴薯無(wú)需種子或授粉即可繁殖的能力，通過(guò)薯塊上的芽直接萌發(fā)新植株。

薯塊和雙親的遺傳寶庫(kù)促使馬鈴薯在安第斯山脈快速隆升期的惡劣環(huán)境中獲得巨大優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步加速了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化，并與親本建立生殖隔離，表現(xiàn)出超強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)和超級(jí)環(huán)境適應(yīng)性。

圖4|馬鈴薯基因組上親本鑲嵌的“馬賽克”式遺傳組合

該研究首次揭示了馬鈴薯起源于番茄與類(lèi)馬鈴薯祖先種之間的一次古老雜交事件，并導(dǎo)致新器官薯塊的產(chǎn)生，加速馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化。

審稿人評(píng)價(jià)該工作首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯的同倍體雜交物種形成，并證明新器官薯塊的形成是由于不同親本等位基因的重新組合，為理解雜交在物種形成過(guò)程中的關(guān)鍵作用提供了新范式，并為后續(xù)馬鈴薯遺傳育種提供了全新的理論視角。

圖5|古雜交事件驅(qū)動(dòng)馬鈴薯譜系的薯塊形成與輻射演化

基因組所（大鵬灣實(shí)驗(yàn)室）黃三文研究員、蘭州大學(xué)劉建全教授、加拿大英屬哥倫比亞大學(xué)Loren Rieseberg教授以及英國(guó)自然歷史博物館Sandra Knapp研究員為該論文的通訊作者?；蚪M所（大鵬灣實(shí)驗(yàn)室）張智洋博士、張平賢博士后、基因組所與華中農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)培博士生丁亦苑、南京林業(yè)大學(xué)王則夫教授為該論文的共同第一作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大項(xiàng)目、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程等項(xiàng)目的支持。